Mines ParisTech, Centre for Computational Biology, 77300 Fontainebleau, Institut Curie, 26 rue dUlm, 75248 Paris Cedex 05, INSERM U900, Paris F-75248, France, Laboratoire Biométrie et Biologie Evolutive, Université de Lyon, Université Lyon 1, CNRS, INRA, UMR5558, Villeurbanne, France and LEAR Project-Team, INRIA Grenoble Rhône Alpes, 38330 Montbonnot, France Mines ParisTech, Centre for Computational Biology, 77300 Fontainebleau, Institut Curie, 26 rue dUlm, 75248 Paris Cedex 05, INSERM U900, Paris F-75248, France, Laboratoire Biométrie et Biologie Evolutive, Université de Lyon, Université Lyon 1, CNRS, INRA, UMR5558, Villeurbanne, France and LEAR Project-Team, INRIA Grenoble Rhône Alpes, 38330 Montbonnot, France Mines ParisTech, Centre for Computational Biology, 77300 Fontainebleau, Institut Curie, 26 rue dUlm, 75248 Paris Cedex 05, INSERM U900, Paris F-75248, France, Laboratoire Biométrie et Biologie Evolutive, Université de Lyon, Université Lyon 1, CNRS, INRA, UMR5558, Villeurbanne, France and LEAR Project-Team, INRIA Grenoble Rhône Alpes, 38330 Montbonnot, France.|Mines ParisTech, Centre for Computational Biology, 77300 Fontainebleau, Institut Curie, 26 rue dUlm, 75248 Paris Cedex 05, INSERM U900, Paris F-75248, France, Laboratoire Biométrie et Biologie Evolutive, Université de Lyon, Université Lyon 1, CNRS, INRA, UMR5558, Villeurbanne, France and LEAR Project-Team, INRIA Grenoble Rhône Alpes, 38330 Montbonnot, France.|Mines ParisTech, Centre for Computational Biology, 77300 Fontainebleau, Institut Curie, 26 rue dUlm, 75248 Paris Cedex 05, INSERM U900, Paris F-75248, France, Laboratoire Biométrie et Biologie Evolutive, Université de Lyon, Université Lyon 1, CNRS, INRA, UMR5558, Villeurbanne, France and LEAR Project-Team, INRIA Grenoble Rhône Alpes, 38330 Montbonnot, France.|Mines ParisTech, Centre for Computational Biology, 77300 Fontainebleau, Institut Curie, 26 rue dUlm, 75248 Paris Cedex 05, INSERM U900, Paris F-75248, France, Laboratoire Biométrie et Biologie Evolutive, Université de Lyon, Université Lyon 1, CNRS, INRA, UMR5558, Villeurbanne, France and LEAR Project-Team, INRIA Grenoble Rhône Alpes, 38330 Montbonnot, France Mines ParisTech, Centre for Computational Biology, 77300 Fontainebleau, Institut Curie, 26 rue dUlm, 75248 Paris Cedex 05, INSERM U900, Paris F-75248, France, Laboratoire Biométrie et Biologie Evolutive, Université de Lyon, Université Lyon 1, CNRS, INRA, UMR5558, Villeurbanne, France and LEAR Project-Team, INRIA Grenoble Rhône Alpes, 38330 Montbonnot, France Mines ParisTech, Centre for Computational Biology, 77300 Fontainebleau, Institut Curie, 26 rue dUlm, 75248 Paris Cedex 05, INSERM U900, Paris F-75248, France, Laboratoire Biométrie et Biologie Evolutive, Université de Lyon, Université Lyon 1, CNRS, INRA, UMR5558, Villeurbanne, France and LEAR Project-Team, INRIA Grenoble Rhône Alpes, 38330 Montbonnot, France.